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Punto Negro: Anatomía, Fisiología y Causas

 

Resumen

El punto negro del grano es utilizado ampliamente como indicador de madurez fisiológica. La aparición del punto negro se corresponde con el desarrollo de una capa de abscisión en la punta del grano que impide una mayor acumulación de materia seca; esta se la conoce como la “capa negra” (black layer en inglés), y a la que en la península ibérica nos referimos como punto negro (tal como se visualiza cuando se arranca el pedicelo del grano maduro, Figura 1 y 3). Conocer los procesos anatómicos y fisiológicos que ocurren durante el desarrollo del punto negro es de utilidad para comprender las condiciones que generan su aparición.

El punto negro se forma cuando una capa de células se colapsa y se vuelven oscuras donde el grano se une al zuro. Las células especializadas en la transferencia de nutrientes en la base del grano también se colapsan, y crean una barrera que detiene el movimiento de azúcares hacia el grano.

Varios ensayos de campo y de laboratorio confirman que el punto negro se forma cuando el suministro de sacarosa hacia el grano disminuye por debajo de un determinado nivel.

Los factores que detienen este flujo incluyen la madurez de la planta, y en ocasiones pérdidas de hoja debido a granizo, heladas o enfermedades, además de períodos de muy bajas temperaturas (sin heladas) durante el llenado del grano.

Bajo estas condiciones, el punto negro puede formarse cuando el grano tiene un endosperma todavía fluido. Por este motivo, en el seguimiento de las últimas fases del desarrollo del grano debe considerarse la progresión de la línea de leche y la aparición del punto negro.

 

*Figura 1. Anatomía de un grano maduro de maíz mostrando la estructura claves relacionadas con la formación del punto negro. El punto negro se forma en una región de varias capas se células entre la base del endosperma y el área vascular del pedicelo.

Introducción

Los técnicos utilizan de manera común el punto negro del grano como un indicar de madurez fisiológica. Es conocido que factores, como la pérdida de hoja verde o defoliación debido a granizo, heladas, o enfermedades, puede causar que el punto negro aparezca de manera prematura a cuando ocurriría durante un proceso de maduración normal. Es menos conocido que períodos de bajas temperaturas (libres de heladas) durante el llenado del grano, puede también ocasionar la aparición prematura del punto negro. Existe poca información disponible a cerca de los procesos anatómicos y fisiológicos que ocurren durante la formación del punto negro. En esta comunicación, se revisa aspectos sobre este proceso desde la perspectiva histórica de cómo evolucionó la ciencia detrás de este conocimiento.

Observaciones anatómicas tempranas

Una de las primeras revisiones sobre el concepto del punto negro aparece en un artículo de los años 30 sobre la susceptibilidad del maíz a pudriciones del grano por hongos, en el cual se describe a formación de una capa “de cierre” en la región placentaria del grano en maduración (Johann, 1935). La estructura del punto negro fue detallada en los años 50 por los científicos de Nebraska Kiesselbach y Walker (1952).

En el desarrollo temprano del grano maduro, se forma el punto negro entre la base del endosperma del grano y el área vascular del pedicelo (Figuras 1-4). En el momento próximo a la madurez fisiológica, estas células se comprimen (o colapsan) en una capa densa, que visualmente aparece como una zona negra. Al mismo tiempo, las células en la base del endosperma también se colapsan. Estas son células vasculares especializadas, que absorben y transfieren al grano nutrientes, sacarosa y otros azúcares producidos por la planta en la fotosíntesis. Tras este proceso, se detiene el transporte de azúcares y nutrientes de la planta al grano. Una barrera suberizada se forma alrededor de la punta de la semilla, en la zona en la que la banda del punto negro conecta el pericarpio (límite exterior del grano maduro) con la capa de aleurona (límite exterior del endospermo).

 

*Figura 2. Vista detallada de la progresión del cambio de colores en la región placentaria del grano de maíz a medida que las células se colapsan en una capa densa, que se visualiza de color negro.

 

*Figura 3. Progresión de la formación de la zona negra de abscisión.

 

*Figura 4. Grano de maíz de una planta en madurez fisiológica (R6) mostrando el embrión, endosperma y punto negro.

A lo largo de la mazorca, el punto negro se forma en primer lugar en los granos de la punta, y unos días después en los granos más grandes, en la base de la mazorca. Daynard y Duncan (1969), investigadores canadienses, propusieron un mecanismo de supervivencia cuando el suministro de recursos de la planta (azúcares producidos en la fotosíntesis y otros nutrientes) al grano es limitado. Ante esta situación, los recursos son distribuidos a lo largo de la mazorca de manera que parte de los granos alcancen un desarrollo completo mientras que a otra parte de los granos “se le corta el suministro” mediante la formación del punto negro. Estos límites serían mayores para los granos en la punta, que fueron los últimos en polinizar y los más lejanos de la fuente de alimentos en la planta. Esto lleva a la hipótesis de que el punto negro se forma cuando el movimiento de azúcares y otros nutrientes de la planta hacia la mazorca disminuye hasta un umbral, ya sea por una reducción del suministro de azúcares producidos en la fotosíntesis o, en condiciones favorables, debido a la madurez de la planta cuando la planta detiene la fotosíntesis y la absorción de nutrientes del suelo.

A finales de los años 60 e inicio de los 70, varios investigadores detectaron que el punto negro ocurre después de un período prolongado de exposición a bajas temperaturas previamente a la madurez de la planta, sin que anteriormente haya ocurrido una reducción del área foliar verde (por enfermedad de las hojas o heladas). Raymond Baker, el primer mejorador de maíz de Pioneer y autor de un conocido artículo sobre el desarrollo del punto negro, apuntaba “Un período prolongado de exposición a bajas temperaturas en otoño cuando la temperatura media está por debajo de 13ºC durante una semana normalmente detendrá el crecimiento del grano sin que haya helado” (Baker, 1970). En 1969 y 1970 en Ontario, 1 a 4 días después de una semana con temperaturas medias máximas de 13ºC o menos, ocurrió la aparición prematura del punto negro (Daynard, 1972).

 

*Figura 5. Adaptado de Afuakwa et al., 1984. Arriba, porcentaje del contenido de humedad del grano en el momento en que se alcanza el punto negro siguiendo la defoliación en tres momentos del desarrollo (pastoso –R4-, dentado –R5-, ½ línea de leche -R5.5-). Abajo, efecto de la defoliación en tres momentos del desarrollo del grano sobre el peso del grano en punto negro.

Valores medios de dos años y dos híbridos para cada ciclo (Relative Maturity, RM).

 

*Figura 6. Adaptado de Afuakwa et al., 1984. Grados Día Acumulados–arriba-, y número de días –abajo- que la defoliación adelantó la formación del punto negro.

Valores medios de dos años y dos híbridos para cada ciclo (Relative Maturity, RM).

 

*Figura 7. Adaptado de Afuakwa et al., 1984. Efecto de la temperatura y la disponibilidad de sacarosa en el porcentaje de humedad de granos cultivados en laboratorio. 

El porcentaje de humedad de granos que crecieron en el campo (Field Grown) se incluye para comparación. Una vez que el grano había alcanzado punto negro en más de la mitad de los granos, no se realizaron más mediciones de humedad. Las barras verticales muestra el error estándar de la media. Photo courtesy of Steve Butzen, DuPont Pioneer.

Estudios de fisiología en Minnesota exploran las causas del punto negro

Estas observaciones llevaron a investigadores de Minnesota a evaluar la causa de la formación del punto negro mediante ensayos de campo de defoliación y experimentos de laboratorio. En los experimentos de laboratorio, tanto la temperatura como el suministro de sacarosa hacia el grano podía modificarse (Afuakwa et al., 1984). La defoliación limita el suministro de sacarosa mediante la reducción de la capacidad fotosintética de la planta. Investigaciones previas habían mostrado que las bajas temperaturas disminuyen en gran medida o detienen la traslocación, o movimiento, de sacarosa de la planta, lo que disminuía su disponibilidad para los granos. El suministro de sacarosa podía evaluarse directamente en el laboratorio mediante el crecimiento controlado de granos con y sin sacarosa.

Los experimentos en campo mostraron que la aparición del punto negro ocurría en un rango de humedad y tamaño del grano, y días o grados acumulados (Figuras 5 y 6), en respuesta a la defoliación. La pérdida temprana de hojas condujo a la aparición de punto negro con mayor humedad del grano, menor peso del grano, y con menos días o grados acumulados de lo normal.

La humedad del grano cuando se forma el punto negro osciló entre 32% para plantas que crecieron en el campo hasta 76% para plantas que crecieron en el laboratorio bajo condiciones controladas a 30 ºC (86 ºF) sin sacarosa (Figura 7). El número de días desde polinización hasta la aparición del punto negro osciló entre 29 días, a 30 ºC en el laboratorio sin sacarosa, hasta 65 días en condiciones controladas de bajas temperaturas (10 ºC y 15 ºC, 50 ºF y 59 ºF). El punto negro se formó cuando el peso medio del grano era de 45 mg a temperatura de 30ºC sin sacarosa hasta 270 mg en plantas que crecieron en el campo.

Los granos de las plantas que crecieron en el campo o en el laboratorio con temperaturas más elevadas y alto suministro de sacarosa llegaron a grano dentado, y los granos estaban libres de endosperma líquido visible cuando apareció el punto negro. Sin embargo, en los granos que crecieron en el laboratorio, no hubo fase de grano dentado ni línea de leche sin sacarosa previamente a la aparición del punto negro. El contenido se volvía firme, a pesar de que se mantenía húmedo en todo el endosperma.

El suministro de sacarosa es un Factor Clave

Estos estudios confirmaron que el punto negro está más relacionado con el suministro continuado de sacarosa al grano en desarrollo que con ningún otro aspecto ambiental o físico del grano. Los investigadores concluyeron que las condiciones que reducen este suministro podría afectar el flujo de otros productos metabólicos u hormonas al grano, pero el suministro de sacarosa parece ser un factor clave.

Seguimiento de la línea de Leche y Punto Negro

Mientras que la desaparición de la porción blanca pastosa más cerca del marlo y la expansión de la porción sólida almidonada de la parte superior del grano indican la maduración fisiológica del grano (Afwaukawa and Crookston, 1984; Figura 8), en las regiones con períodos de bajas temperaturas durante el llenado del grano o donde otros factores, como una mayor pérdida de hojas o rotura del tallo, causan una reducción de la fotosíntesis o la muerte de la planta, el punto negro puede aparecer en granos que todavía tienen el endosperma líquido. En estos casos, la línea de leche puede desaparecer, y el grano queda blando o pastoso. El secado del grano ocurrirá sin la aparición y la progresión de la línea de leche usual (Figura 9).

 

*Figura 8. Progresión de la línea de leche en granos de maíz desde R5, o inicio de dentado (izquierda) hasta R6, madurez fisiológica (derecha). Photo courtesy of Steve Butzen, DuPont Pioneer.

 

*Figura 9. La rotura del tallo causa que la línea de leche desaparezca y se forme el punto negro sin la progresión normal de la línea de leche hacia la base del grano. La misma respuesta puede ocurrir ante una pérdida de hojas o ante períodos largos (varios días) de bajas temperaturas. Photo courtesy of Dr. R.L. Nielsen, Purdue University.

 

 

 

 

Bibliografía

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