Агрономія •  28.04.2020

Вплив стресу під час розвитку качана на урожай кукурудзи

Адаптація: Володимир Андрущенко, категорійний менеджер з кукурудзи Corteva Agriscience

Автор: Стівен Д. Стракан, Доктор Наук, Дослідник Наукового відділу DuPont

Огляд

  • Розмір, розташування та виповненість початку кукурудзи чітко відображають коли рослина відчувала стрес і на скільки сильним він був.
  • Розуміння того, як початок кукурудзи реагує на стресові умови може допомогти визначити якого роду був зовнішній вплив, коли він трапився і як уникнути аналогічного негативного впливу у майбутньому
  • Загалом, негативний вплив навколишнього середовища та часцього впливу може відбиватисяна качанінаступним чином:

̵ Зниження кількості рядів, якщо стрес трапляється незадовго або під час закладки качана (приблизно у стадії V7)

- Зниження кількості зерену ряду або формування коротшого початку, якщо стрес припадає на пізні вегетаційні фази розвитку, закінчуючи початком запилення.

̵ Формування напівпустого початку, якщо негативний вплив навколишнього середовища припадає на період запилення

̵ Формування початків із певною кількістю малих або відмерлих зерен, якщо стрес припав на період наливу зерна.

 

Вступ

Стреси навколишнього середовища протягом будь-якої із чотирьох фаз розвитку качанав значні ймірі впливають на кількість і натуру зерна і, таким чином, на урожайність кукурудзи. Існують 4 критичні стадії розвитку початку: (1) коли закладається максимальна кількість рядів зерен (приблизно у стадії V7), (2) коли початок закладає максимальну кількість сім’ябруньок по всій своїй довжині (безпосередньо перед початком запилення), (3) коли максимальна кількість сім’ябруньок запилюється і формуються зародки зерен (під час запилення) і (4) коли формується максимальний розмір зернівок протягом періоду наливу зерна (приблизно стадії R3-R5). У статті підсумовані можливі наслідки негативного впливу навколишнього середовища на формування початку та розкриті причини реагування саме таким чином.

 

Стреси під час закладання рядів качана

В  залежності  від  групи  стиглості  кукурудза  закладає максимальну кількість рядів зерен у стадії V5 – V8. Фото 1 відображає початок кукурудзи на стадії V9. 

Меристематичний купол на верхівці початку свідчить про те, що нові ряди сім’ябруньок продовжують утворюватися. На верхній частині початку (2/3 його довжини) видно розвиток непарних рядів сім’ябруньок. Із часом ці сім’ябруньки діляться і таким чином з кожного ряду утворюється по два. Парні ряди видно в основі початку. Такий поділ пояснює, чому початки кукурудзи завжди мають парну кількість рядів.

Розміщення основного початку закріплено генетично. Кукурудзана фото 1 має CRM 103 або ≈ FAO 490. Початок, який буде збиратися (основний)розміщений на 14 міжвузлі.В середньому, батьківські лінії кукурудзи стиглістю 103-118 CRM (FAO 490-700) продукуютьосновний початок зпазухивузла , як ийформується на стадії V13-V14. Більш ранньостиглі лінії формують основний початок з пазухи вузла, що розвивається раніше (наприклад на стадії V12) а більш пізні лінії формують основний початок у пазусі вищого вузла.

Вузол основного качана є гарним індикатором початку його утворення. Досвід свідчить, що треба визнач ити вузол основного початку і відняти 7–таким чином отримаємо приблизну вегетативну стадію, коли закладається максимальна кількість рядів зерен качана.

Наприклад, кукурудза на фото 1 формує основний качан на 14 вузлі, таким чином максимальна кількість рядів зерен закладається приблизно на стадії V7. Заклад камаксимальної кількості рядів зерен є критичним періодом розвитку кукурудзи. Якщо певна лінія кукурудзи зазвичай має 16-18 рядів зерен,а окремий початок має меншу кількість рядів –це означає присутність певного стресу на даній стадії розвитку.Так, якщо початок має тільки 12 рядів зерен, а не звичайні 16,рослина відчувала стрес приблизно на стадії V7. Цяінформаціядозволяєвстановитипроміжокчасу, протягомякогослідшукатичинники, щонегативно вплинули на формування качана. Максимальна кількість сім’ябруньок у рядіпочатку кукурудзи визначається на4 вегетативні стадії пізніше.

На фото 2зображено початок у фазі V12 рослини, зображеної на фото 1. Купол меристеми вже відсутній, отже формування максимально можливої кількості сім’ябруньокзавершено. Парне розташування бруньок видно на протязі всього початку. Отже, якщо початок має середню кількість рядів, але є коротшим за інші, це означає, що досить потужний стрес мав місце на стадії розвитку кукурудзи V12.

Гербіциди-інгібітори поділу клітин, наприклад гербіциди, що містять сульфонілсечовину, можуть мати значний негативний вплив на формування початку, якщо застосовувати їх не своєчасно. Для більшості гібридів кукурудзи це відбувається протягом стадій V7-V10. Рослина кукурудзи повинна засвоїти такі гербіциди для повної безпеки. Якщо засвоєння відбулося не повністю і достатня кількість діючої речовини гербіциду доходить до качана , що формується, може відбутися гальмування розвитку сім’ябруньок, в результаті сім’ябруньки можуть залишитися в непарному стані. Це проявляється в різкому зменшенні кількості рядів зерен на верхівці початку в порівнянні із їх кількістю в основі початку.Це явище іноді називають «урізаним початком» (фото 3).

 

Стреспід час формування качаном максимальної кількості зерен у ряду

Розвиток сім’ябруньок від стадії початку формування качана до стадії запилення відбувається в два етапи. На першому етапі відбувається закладка сім’ябруньок, як пояснено в попередньому розділі.На другому етапі відбувається диференціація та поділ клітин, що необхідн одля підготовки сім’ябруньок дозапилення. Протягом часу між закладенням початку і запиленням розвиток сім’ябруньок відрізняється в залежності їх розташування на качані. Сім’ябруньки в основі початку розвиваються першими, в той час як нові сім’ябруньки постійно утворюються по мірі просування до кінчика початку.Після утворення максимальної кількості сім’ябруньок починається процес забезпечення їх поживними речовинами, енергією та водою. Якщо всіх складових достатньо, сім’ябруньки всього початку повноцінно розвиваються і продукують стовпчики маточок,здатні приймати пилок.

Якщо ресурси обмежені, певні сім’ябруньки залишаться недорозвиненими з метою повноцінного розвитку решти.Які сім’ябруньки залишаться недорозвиненими залежить від інтенсивності, типу та часу зовнішнього негативного впливу. Якщо стрес є довготривалим, недорозвиненими залишаються сім’ябруньки на кінці качана, а сім’ябруньки в основі початку формують урожай. Сім’ябуньки в основі качана залишаються живими через те, що вони більш розвинені і розташовані ближче до джерела поживних речовин, енергії та води. Якщо ж зовнішній вплив є дуже коротким, але інтенсивним, недорозвинені сім’ябруньки можуть спостерігатися по всій довжині початку кукурудзи.

На фото 4 зображено гібрид кукурудзи, вирощений у суб-тропічному кліматі. Один і той же гібридвисівався кожні 4 дні протягом 20-28 грудня. На етапі початкового розвитку качанаспостерігалося 2 дні із холодною погодою (температуранижче 10оС). Кукурудза першого строку посіву була в кінці або закінчила формування сім’ябруньок. Кукурудза другого строку посіву була приблизно в середині процесу формування сім’ябруньок, в той час як рослини, посіяні останніми, тільки починали цей процес. Сім’ябруньки, які формувалися після 2 днів із низькими температурами, були повноцінними.

Дуже короткі початки –ефект «пивної банки»–можуть формуватися в результаті комбінації стресів: можливо стресу холоду та посухи, на які наклалися певні генетичні зміни протягом формування сім’ябруньок (фото 5).

Качан може припинити ріст в результаті застосування фунгіциду чи інсектициду із поверхнево-активними речовинами за 1.5-2 тижні до початку запилення (фото 6). Такіпочатки слід відрізняти від початків із сплутаними стовпчикамиматочок. Сплутуваннястов пчиків маточок відбувається коли вони втрачають орієнтацію під час запилення і починають рости в різних напрямках під обгорткою. Причина цього явища остаточно невизначена. Одним із пояснень може бути комбінація короткострокових холодового чи посушливого стресу в період викидання рилець, яка накладається на генетичні особливості кукурудзи.

Для того, щоб розрізнити ефекти «пивної банки» від сплутування стовпчиків маточок слід визначити, чиприсутні рильця під обгорткою. Врезультатістресу, підчас якого спостерігається ефект «пивної банки»,утворюються короткі початки або довгі початки із зернівками тільки в основі качана. Під обгортками таких початків знаходиться дуже мало стовпчиків маточок або вони повністю відсутні. При стресі, що викликає сплутування стовпчиків маточок, також можуть формуватися довгі початки із зернівками тільки в основі качана. Різниця полягає в тому, що сплутані стовпчики маточок все ще будуть знаходитися під обгортками початку. Стовпчики залишаються прикріпленими до сім’ябруньок до їхнього запилення. Незапилені сім’ябруньки деградують, однак шовк дуже часто залишається під обгортками початку до його достигання.

Стрес під час запилення

Для успішного запилення зрілих сім’ябруньок необхідно, щоб живий пилок потрапив на живі рильця. Шкідники, наприклад західний кукурудзяний жук, можуть пошко джувати стовпчикиматочок, в результаті чого порушується запилення і формуються невиповнені початки. Заходи по діагностиці та боротьбі із західним кукурудзяним жуком представлені у статті Crop Focus(Rice, 2015).

Є 2 складових успішного запилення. Перша –живий пилок має потрапити на живе рильце і друга –стов пчики маточок повинні підтримати створення пилкових трубок з метою злиття чоловічих і жіночих гамет у яйцеклітині. Волоть кукурудзи зазвичай продукує багато пилку пізнім ранком в залежності від кліматичних умов. Дляуспішного запилення кукурудзяного поля необхідно мінімум 100 зерен пилку на 1 см2поля в день. Пилок може стерилізуватися в разі дефіциту вологи та підняття температури до 40оС і вище. Зерна пилку складаються на 80% із води на момент відділення від волоті. Пилок гине в разі зниження вмісту вологи до 40%.

Значна кількість кукурудзи успішно запилюється в умовах високих температур. Якщо в ґрунті достатньо вологи і рослини можуть забезпечити ефективну транспірацію, щоб забезпечити пилок необхідною вологою, зерна пилку залишаються фертильними достатньо довго, щоб відірватися від волоті і запліднити рильця. Однак у разі ґрунтової посухи зерна пилку швидко стерилізуються і запилення не відбувається.

Друга складова успішного запилення–це утворення пилкових трубок та переміщення чоловічих гамет до яйцеклітини. Цей процес в значній мірі залежить від здоров’я жіночої частини рослини, адже нитки шовку постачають всі необхідні поживні речовини і воду для росту пилкових трубок. Базуючись на наявних даних, пилкові зерна прикріплюються до трихом стовпчиківматочок, а не до них самих, після чого починається процес запліднення.

Трихоми –це волосоподібні утворення, які відходять відстовпчикаматочки, як кореневі волоски відходять від кореня рослини. Через декілька хвилин після з’єднання із трихомою зерна пилку починають формування пилкових трубок. Пилкові трубки утворюються біля судинних пучків стовпчиківматочок через те, що там містяться необхідні для росту поживні речовини і волога(фото 9).

В залежності від доступності вологи та погодних умов досягнення пилковими трубками яйцеклітини може тривати від декількох годин до 1 дня. В разі посухи ріст пилкових трубок уповільнюється і ефективність запилення знижується. Стрес під час запилення критично впливає на урожайність: 85% урожаю залежить від кількості зерен, сформованих на 1га і тільки 15% - від ваги індивідуальних зерен на момент збирання (фото 10).

Кількістьнаявноївологисуттєвовпливаєначаспоявистовпчиківматочок, швидкість їхнього росту, їхню чутливість та здатність забезпечувати водою та поживними речовинами пилкові трубки, що ростуть, а в податьшому –злиття гамет. Ріст стовпчиківматочок, його вплив на запилення та можливі проблеми цього періоду висвітлено у статті Crop Insights (Strachan, 2016).Рослини кукурудзи, запилення яких відбувалося під час будь-якого стресу, формують початки, частка зерен яких невиповненатому, що зрілі яйцеклітини не були запліднені(фото12). Незапліднені сім’ябруньки розкладаються і зникають до фізіологічної стиглості.

Стрес під час наливу зерна

Успішно запилена яйцеклітина протягом приблизно 8 тижнів  між  запиленням  і  фізіологічною  стиглістю проходить 2 етапи. Перші 3 тижні після запилення клітини ембріону швидко ростуть,  диференціюються,  діляться  та  формують тканини,  необхідні  для  ембріону,  розташованому  у зернівці. Решта часуйде нанакопиченнякрохмалюта речовин,що забезпечуватимуть ріст рослин кукурудзи з цього покоління зерен. Всі зернівки з’єднані із стрижнем і конкурують за воду та поживні речовини (фото 11). Виживають  тільки  зернівки,  які  отримують  достатнє живлення.  Зазвичай,  зернівки  в  основі  початку розвиваються раніше і знаходяться ближче до джерела енергії, ніж зернівки кінчика початку.

В разі негативного зовнішнього впливу зернівки на кінчику початку абортуються, щоб зернівки в основі мали змогу дозріти. Зернівки будуть відмирати починаючи з верхівки початку доти, поки тим, що залишилися не буде достатньо живлення.

Формування зернівок або їх відсутність свідчить про час стресу: до або протягом запилення чи під час наливу зерна. Якщо частина початку пуста без слідів зернівок – мав місце стрес перед або під час запилення. Якщо ж частина зерен недорозвинені або відмерлі –мав місце стрес під час наливу зерна. Якщо зернівки на кінчику початку не абортувалися, але мають низьку натуру –мав місце стресна пізніх етапах наливу зерна.

Висновки

Розмір,  розташування  та  виповненість  качанавідображають  час  та  інтенсивність  стресу  під  час розвитку  рослин  кукурудзи.  Знання  особливостей розвитку початку допомагає агрономам та виробникам кукурудзи визначити, коли мав місце той чи інший стрес та  є  основою  для  розробки  заходів  по  запобіганню нега тивних  впливів  у  майбутньому.  Такі  заходи сприятимуть  більш  успішному  запиленню    та  наливу зерна і, таким чином, отриманню більш високих урожаїв.

Завантажити статтю

Перейти до контактів Торгових Агентів

Наведене  вище  має  інформативний  характер.  Для  більш  детальної  інформації звертайтеся до Торгових Агентів ТМ Pioneer у вашому регіоні. Урожайність гібридів може бути різною і обумовлюється низкою факторів:  посуха  та  перезволоження,  тип  ґрунту, обробіток  ґрунту,  вплив  шкідників  та  хвороб. В кожному окремому  випадку урожайність одного і того ж гібриду може відрізнятися.