Fenologia do Milho
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Introdução
O crescimento e desenvolvimento de uma planta de milho é dividido em dois grandes estádios: o vegetativo e o reprodutivo.
Durante o estádio vegetativo, que possui um número relativo de estádios entre VE (emergência) e VT (pendoamento), ocorre o desenvolvimento da planta.
Durante o estádio reprodutivo, que é dividido em seis estádios, ocorre o desenvolvimento da espiga de milho.
Estádio Vegetativo
Os estádios vegetativos (V) são caracterizados pela presença de uma aba ou “colar” foliar nas folhas novas.
A folha do milho tem três partes principais: limbo, bainha e colar. O limbo é a parte plana da folha que capta a luz solar, a bainha é a parte que enrola ao redor do caule, e o colar é a linha de demarcação entre o limbo e a bainha, normalmente com uma curvatura distinta (imagem 1).
Imagem 1. Planta de milho mostrando as folhas completamente expandidas com os colares foliares visíveis.
Conforme a planta de milho cresce, cada folha sucessiva é forçada para fora pelo alongamento do caule e pela expansão da folha em sequência desde a semente até o pendão. A ponta da folha é a primeira parte visível, seguida pelo limbo da folha e, finalmente, pelo colar foliar e a bainha.
Quando o colar fica visível, a folha é considerada totalmente expandida e passa a constar no esquema de classificação.
Os estádios vegetativos (quadro 1) de desenvolvimento começam com a emergência (VE), e continuam numericamente com cada folha sucessiva até surgir o pendão (VT).
Quadro 1. Estádios vegetativo e reprodutivo
Estádio Reprodutivo
Os estádios reprodutivos são caracterizados pelo surgimento e desenvolvimento de grãos na espiga, exceto para o primeiro estádio reprodutivo (R1), que é identificado exclusivamente pela emergência de cabelos de milho - embonecamento (imagem 2).
Imagem 2. Os cabelos do milho (estigmas) emergem a partir da palha marcando o primeiro estádio reprodutivo (R1).
Em média, os híbridos de milho cultivados na safrinha do Brasil irá “embonecar” (R1) aproximadamente em 60 a 65 dias (780 GDDs*) após VE e atingirá a maturidade (R6) aproximadamente em 125 a 130 dias (1.600 GDDs) após VE.
Os híbridos de milho variam no tempo necessário para atingir a maturidade fisiológica, quando se usam dias ou GDD para estimar.
*GDD (graus-dia) é uma estimativa usada para definir a resposta da planta, no que se refere ao seu desenvolvimento em relação à temperatura.
Determinando os estádios de desenvolvimento do milho
Na determinação dos estádios de desenvolvimento do milho, é importante saber que há mais do que um sistema utilizado para descrever o desenvolvimento.
O sistema de “colar” foliar, desenvolvido na Universidade do Estado de Iowa, Estados Unidos, separa os estádios de desenvolvimento do milho em vegetativo (V) e reprodutivo (R).
A utilização desse sistema marca os estádios fisiológicos definidos no desenvolvimento da planta. Isso torna mais fácil fazer a distinção entre os estádios, em vez de utilizar outros sistemas indicadores, tais como a altura da planta ou folhas expostas.
O número de folhas expostas ou sistemas de altura da planta não são tão precisos quanto o sistema de “colar” foliar. As plantas reagem a diferentes ambientes/estresses e podem ser mais velhas do que aparentam, se observarmos apenas a sua altura.
O sistema de número de folhas não exige a formação do “colar” foliar, assim fica aberto à interpretação, e pode levar à definições menos consistentes.
Em locais continuamente quentes do mundo (regiões tropicais e subtropicais), muitos agricultores se referem aos “dias até a maturidade”.
Essa é uma medida do tempo do plantio até o “pronto para a colheita”, e é uma boa ferramenta para usar nestas partes do mundo porque as temperaturas altas e baixas diárias são muito consistentes.
Maturidade Relativa
As plantas de milho desenvolvem as folhas com base na sua maturidade relativa e no ambiente de crescimento. Os híbridos podem variar o número de folhas conforme seu ciclo de desenvolvimento, podendo apresentar média de 15 a 23 folhas completamente desenvolvidas em sua maturidade.
Entre VE e V14, cada novo colar foliar irá aparecer após o acúmulo de aproximadamente 66 a 84 GDD, dependendo do híbrido (gráfico 1).
Gráfico 1. Comparação de híbridos de maturidade relativa (RM) 75, 115 e 135 mostrando os GDDs acumulados no embonecamento e maturidade.
Entre V15 e VT, o desenvolvimento da folha ocorre mais rápido com cada novo colar aparecendo após o acúmulo de aproximadamente 48 a 56 GDDs, dependendo do híbrido.
Os 7 principais componentes de uma plântula de milho
1. Envoltório da semente (pericarpo): Composto por 5 a 6% do peso total da semente;
2. Endosperma (amido): Compõe 83% do peso do total da semente e é composto de uma camada externa de amido rígido ao redor de um núcleo de amido interno maleável;
3. Embrião (germe): Compõe 11% do peso total da semente e consiste de uma plúmula (planta embrionária) e o escutelo (cotilédone ou folha de sementes);
4. Coleóptilo: Bainha de proteção que envolve o ponto de crescimento;
5. Mesocótilo: Primeiro internódio ou parte do colmo entre o cotilédone e o primeiro nó;
6. Radícula: Radicela ou raiz primária;
7. Coleorriza: Bainha de proteção que envolve a radícula.
Imagem 3. Plântula do milho germinada.
Germinação e Emergência
Depois que uma semente de milho é plantada, ela sofre a embebição e absorverá aproximadamente 30 a 35% do seu peso em água. As temperaturas do solo têm pouco efeito sobre esse processo.
Para a radícula iniciar o alongamento, as temperaturas do solo devem ser propícias para o processo de germinação. A temperatura de solo comumente aceita é de 10°C.
Logo após o surgimento da radícula, três a quatro raízes adicionais surgem a partir da semente. Essas raízes e a radícula formam o sistema radicular seminal, que funciona na captação de água e alguns nutrientes para a plântula.
A maioria dos nutrientes da plântula é fornecida por amidos hidrolisados e proteínas do endosperma. O desenvolvimento da raiz da coroa e do nodal (permanente) é iniciado em VE.
A planta de milho apresenta emergência “hipógea”, onde o cotilédone permanece abaixo da superfície. O mesocótilo, ou primeiro internódio, alonga e empurra a ponta do coleóptilo até a superfície do solo. Quando o coleóptilo rompe a superfície do solo, a emergência (VE) ocorreu.
A luz solar interrompe o alongamento do coleóptilo e mesocótilo, que fixa a posição da primeira raiz nodal e da coroa em, aproximadamente, 2 cm abaixo da superfície do solo. Esta é uma medida relativamente constante, a menos que a profundidade de semeadura seja excepcionalmente rasa (menos de 1,5 pol. ou 3,8 cm). O meristema apical (ponto de crescimento) e a folha iniciam o alongamento para cima a partir dessa posição (imagem 4).
Imagem 4. Três diferentes variações na profundidade da semeadura mostrando coleóptilo, coroa, comprimento do mesocótilo e o posicionamento da primeira raiz nodal. Observe a ausência de mesocótilo, coroa e desenvolvimento da primeira raiz nodal na plântula de milho plantada rasa (menos de 1.0 pol. ou 2.5 cm) à direita.
Após surgimento do coleóptilo, o crescimento do sistema radicular seminal desacelera e então cessa, aproximadamente no V3.
Conforme o sistema radicular nodal cresce, o sistema radicular seminal permanece ativo, mas fornece progressivamente um percentual menor do total de água e nutrientes do solo para o crescimento da planta. O coleóptilo emergido, com o plúmula protegida (planta embrionária), em seguida, se alongará (imagem 5).
Imagem 5. Plântulas de milho emergida (VE).
As folhas embrionárias crescem através do coleóptilo e a primeira folha verdadeira (ponta arredondada) surge e é considerada como a folha V1 durante a classificação inicial (imagem 4). Todas as folhas subsequentes possuem pontas. Algumas escalas não contam a folha arredondada e, em vez disso, nomeiam de estádio VC, entre VE e V1.
Estádios Vegetativos Iniciais (V1 a V5)
Durante esse período, há alongamento mínimo do colmo (internódio), que é pouco dependente da temperatura do solo. Antes de V5, o ponto de crescimento localiza-se abaixo da superfície do solo e todas as folhas e primórdios da espiga são iniciados (imagem 6).
6. Vista dissecada de uma planta em V3.
Uma gema inicia em cada nó (axila de cada folha) a partir da primeira folha (abaixo do solo) até aproximadamente a 13ª folha (acima do solo). As gemas que se desenvolvem em nós acima do solo podem se diferenciar no tecido reprodutivo (espigas ou sabugos), e as gemas que se desenvolvem abaixo do solo podem se diferenciar no tecido vegetativo (perfilhos ou rebentos).
As raízes permanentes se desenvolvem nos cinco nós abaixo da superfície, sendo um na superfície do solo e, potencialmente, um ou mais nós acima da superfície do solo.
As raízes acima da superfície do solo são comumente chamadas de raízes “adventícias” ou “âncoras” e podem suportar o colmo e absorver água e nutrientes se penetrarem no solo (imagem 7).
Imagem 7. Raiz adventícia.
As raízes mais altas podem não atingir o solo, pois a planta interrompe o crescimento quando muda do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo. O desenvolvimento desse estádio depende da genética e do ambiente.
Imagem 8. Desenvolvimento de plântula de milho da germinação a V2.
Estádios Vegetativos Intermediários
Durante esses estádios as plantas de milho iniciam um período de alongamento muito rápido do internódio. O ponto de crescimento se move acima da superfície do solo em torno de V6, e a planta agora fica suscetível às lesões ambientais ou mecânicas que podem danificar o ponto de crescimento (imagem 9).
Imagem 9. Vista dissecada de uma planta em V6 mostrando o relacionamento do ponto de crescimento com a superfície do solo e as gemas de milho em desenvolvimento.
Como resultado deste crescimento rápido, as três ou quatro folhas menores, incluindo a primeira folha verdadeira, podem ser separadas do talo e se decompor. Quando isso ocorre, outras técnicas são utilizadas para determinar o estádio vegetativo de desenvolvimento.
Uma maneira utilizada para identificar o estádio de desenvolvimento é dividir o colmo longitudinalmente. Os quatro primeiros nós estarão firmemente comprimidos sem internódios visíveis, assim, o nó acima do primeiro internódio é caracterizado pelo quinto nó da planta.
Esse primeiro internódio perceptível terá aproximadamente 0,6 cm de comprimento. Identificando a folha presa ao quinto nó, basta contar os colares foliares acima para determinar o estádio vegetativo (imagem 10).
Imagem 10. Porção inferior do colmo do milho dividido longitudinalmente mostrando o desenvolvimento nodal, alongamento do inernódio e posicionamento da raiz nodal.
Outra maneira para determinar o estádio da planta é identificar a sexta folha. Ao encontrar o nó na superfície do solo – e se o solo não for perturbado (sem cultivo) –, normalmente esse será o sexto nó. Para determinar o estádio vegetativo, é preciso identificar a folha presa ao sexto nó (folha 6) e contar as abas foliares sucessivas acima disso.
No Brasil, assim como no Cinturão Central do Milho dos Estados Unidos, o número de fileiras de grãos ao redor do sabugo é estabelecido próximo a V7, no momento em que os primórdios da espiga (imagem 9) e/ou os perfilhos ficam visíveis, bem como o pendão (imagem 11).
Imagem 11. Parte superior do colmo com pendões visíveis, planta em V7.
Imagem 12. Vista dissecada de uma planta em V12.
Haverá sempre um número par de fileiras, como resultado da divisão celular. A média da maioria dos híbridos de maturidade intermediária é de 14 a 18 fileiras de grãos. Espigas que apresentam número de grãos por fileira inferior a 12, podem ter sido expostas a algum tipo de estresse no momento da diferenciação (V7).
O número absoluto é fortemente controlado pela genética do híbrido e, muitas vezes, consistente em um híbrido em uma determinada geografia.
Estádios Vegetativos Finais (V12 a VT)
O comprimento da espiga (número de grãos por fileira) é determinado nas últimas semanas antes do pendoamento. O estresse nesse momento pode reduzir o número de grãos produzidos em cada fileira, entretanto, o número de grãos final é determinado durante e pós a polinização.
Estádio de Transição (VT a R1)
A transição do desenvolvimento vegetativo para reprodutivo (VT para R1) é um período essencial para a determinação do rendimento do grão. Neste ponto, a gema da espiga superior torna-se dominante (imagem 13).
Imagem 13. Vista dissecada de uma planta V18. O pendão pode ficar visível fora do verticilo nesse estádio.
Imagem 14. Três espigas do ponto mais alto com cabelos (estilo-estigmas). A espiga primária está à direita.
O VT ocorre quando o último ramo do pendão emerge e se estende para fora (imagem 15). O VT se sobrepõe ao R1 quando os cabelos de milho visíveis aparecem antes do surgimento total do pendão.
Imagem 15. Crescimento do pendão de V7 a VT.
O desenvolvimento vegetativo agora está completo: a altura máxima da planta foi quase atingida, as células do caule continuam a lignificar, o que melhora a resistência do caule, e a planta faz a transição para o desenvolvimento reprodutivo (R1).
Estádio de Embonecamento (R1)
O R1 ocorre quando os estilo-estigmas (cabelos de milho) ficam visíveis fora da palha. Uma vez que um grão de pólen atinge um cabelo (polinização), forma-se o tubo polínico e leva cerca de 24 horas para crescer em direção ao óvulo.
Depois de atingir o óvulo, a fertilização ocorre e o óvulo transforma-se em um grão. Os grãos nesse estádio são quase que inteiramente fechados em glumas (sépalas), e são brancos com um conteúdo interno transparente e aquoso.
Esse período é importante para o desenvolvimento do grão e, finalmente, à produção. Estresses nesse momento, e durante as próximas duas semanas, podem reduzir significativamente o número de grãos por espiga.
Imagem 16. Espiga primária em R1, com e sem palha e cabelos.
Imagem 17. Três espigas de uma planta em R1. Observe os grãos pontiagudos. Este ponto é onde o cabelo foi agregado.
Imagem 18. Vista dissecada de uma planta em R1. Observe a emergência dos cabelos antes que os rácemos dos pendões sejam totalmente estendidos.
Estádio de Bolha D'Água
R2 ocorre em 10 a 14 dias após o embonecamento e é conhecido como o estádio de “bolha d´água”. Os grãos em desenvolvimento contêm cerca de 85% de umidade, se assemelham a uma bolha, e o endosperma e o fluído interno são transparentes.
Conforme os grãos se expandem, as glumas ao redor ficam menos visíveis (imagem 20).
Imagem 19. Espiga primária em R2, com e sem palha e cabelos.
Imagem 20. Seção transversal da espiga de uma planta em R2 mostrando os grãos e as glumas.
O abortamento do grão, quando relacionado ao estresse, pode ocorrer nesse momento. Frequentemente, os grãos fertilizados por último (próximo à ponta) são abortados primeiro. O risco de abortamento do grão é mais alto nos primeiros 10 a 14 dias após a polinização ou até que os grãos atinjam R3.
Nesse estádio a espiga atinge o seu comprimento máximo. Os estilo-estigmas dos grãos fertilizados secam e tornam-se marrons. Os cabelos de milho não fertilizados podem ficar visíveis entre os cabelos de cor marrom (imagem 21).
Imagem 21. Duas espigas de uma planta em R2. Observe o desenvolvimento do grão na base da planta com cabelos agregados, enquanto os cabelos permanecem ligados aos óvulos na ponta, aguardando a polinização.
Estádio Leitoso (R3)
R3 ocorre em 18 a 22 dias após o embonecamento, quando os grãos começam a mostrar a coloração final, que é amarelo ou branco para a maioria dos híbridos dentados, ou variações de laranja amarelado ou branco para híbridos duros.
Os grãos contém cerca de 80% de umidade, o fluído interno é branco leitoso a partir do amido acumulado (endosperma), e eles preenchem completamente o espaço entre as fileiras de grãos.
O embrião e o endosperma ficam visualmente distintos na dissecação (imagem 22). O abortamento do grão relacionado ao estresse ainda é possível nesse momento.
Imagem 22. Grãos de uma planta R3.
Imagem 23. Espiga primária de uma planta R3, com e sem palhas e cabelo.
Estádio Pastoso (R4)
R4 ocorre em 24 a 28 dias após o embonecamento. Os grãos contém cerca de 70% de umidade e o fluído interno engrossa até ficar em uma consistência pastosa, como uma massa.
Os grãos atingem a sua cor final e cerca de metade do seu peso seco maduro.
Imagem 24. Grãos de uma planta R4.
A cor do sabugo (branco, rosa, vermelho claro ou escuro) começa a se desenvolver e é específica de cada híbrido. A palha começa a ficar marrom nas bordas externas (imagem 25).
Em geral, o estresse durante esse estádio não causa o abortamento de grãos, mas pode reduzir a taxa de acúmulo de amido e o peso médio do grão.
Imagem 25. Espiga primária de uma planta R4, com e sem palha e cabelos.
Estádio de Formação de Dente (R5)
R5 ocorre 35 a 42 dias após o embonecamento e responde por quase metade do tempo de desenvolvimento reprodutivo.
Os grãos são constituídos por uma camada exterior de amido duro em torno do núcleo de amido macio. Quando o núcleo de amido macio começar a perder a umidade e encolher, uma endentação (dente) se forma no topo do grão (imagens 26 e 27).
Imagem 26. Espiga primária de uma planta em R5, com e sem cascas e cabelos. Observe que os grãos são dentados.
Imagem 27. Grãos de uma planta em R5.
A quantidade de dentes depende da genética e das condições de crescimento. Em geral, os híbridos duros produzem muito pouco ou nenhum dente, pois os grãos contêm amido duro e não rompem.
Linha do Leite
Uma “linha do leite” se forma criando uma separação entre o amido duro e macio. Ela se forma na coroa do grão e avança em direção à base, ou ponta do grão, o que normalmente demora cerca de 3 a 4 semanas. O tempo total para esse movimento está relacionado com a temperatura, disponibilidade da umidade e a genética dos híbridos.
A linha do leite geralmente é conhecida como ¼ da linha do leite, ½ da linha do leite ou ¾ da linha do leite, conforme se move na direção do sabugo (imagem 28).
Imagem 28. Espigas de milho mostrando os estádios da linha do leite. A linha do leite começa na coroa do grão e avança em direção à ponta do grão.
Nos estádios iniciais de formação do dente, os grãos mantêm cerca de 55% de umidade e acumulam cerca de 45% da matéria seca total, e cerca de 90% da matéria seca total em R5.5 (½ da linha do leite).
A palha começará a fenecer e perde a cor (imagem 26). O estresse durante esse estádio resultará na redução do acúmulo de amido e no peso do grão.
Maturidade Fisiológica (R6)
R6 ocorre em 60 a 65 dias após o embonecamento. A umidade do grão é de aproximadamente 35%, os grãos são considerados maduros fisiologicamente, e alcançaram seu peso máximo seco. A linha de leite, ou a camada de amido duro, avançou até a ponta do grão.
Imagem 29. Espiga primária de uma planta R6, com e sem palha e cabelos.
As células na ponta do grão perdem a sua integridade e rompem causando a formação de uma camada de abscisão marrom a preta, comumente mencionada como “camada preta” (imagem 30). Depois que a camada preta se forma, o amido e a umidade não podem mais entrar ou sair do grão, com exceção da perda de umidade através da evaporação.
Imagem 30. Avanço da formação da camada de abscisão preta. Fonte: Cortesia de Steve Butzen, Pioneer.
A formação da camada preta avança da ponta da espiga até a base. Se a planta de milho morrer prematuramente (antes da maturidade fisiológica), a camada preta ainda se forma, mas pode demorar mais tempo, e a produção será reduzida. O estresse nesse estádio não tem impacto na produção.
Imagem 31. Grãos de uma planta em R6 mostrando embrião (germe), endosperma (amido) e camada preta.
Imagem 32. Espigas primárias da planta em R1 a R6. Ambos os lados, com embrião e sem embrião, são mostrados assim que tornam-se distintos.
Medidas Padrão
Uma espiga de milho típica tem de 500 a 800 grãos, com base no ambiente favorável e nas práticas de produção. O peso médio do grão em 15,5% de umidade é aproximadamente 350 mg, com uma variação de 200 a 430 mg.
Um saco comercial de milho em torno de 25,0 kg e contém aproximadamente 60.000 sementes.
Secagem do Grão
A taxa da perda de umidade do grão de milho depende muito da temperatura do ar (quadro 2), movimento do ar, umidade relativa e teor da umidade do grão. O secamento está altamente relacionado com as características híbridas, como a orientação da espiga, densidade da planta, impermeabilidade e comprimento da palha, e dureza do grão.
Como regra geral, são necessários 30 GDDs para remover um ponto de umidade do grão no início do processo de secagem (30 a 25%), e 45 GDDs para remover um ponto de umidade no final do processo de secagem (25 a 20%). As taxas de secagem do grão variam entre os híbridos e os ambientes. Por exemplo, o milho seca melhor em um dia ensolarado a 10°C do que em um dia chuvoso ou nublado a 10°C. Ambos os dias possuem o mesmo número de unidades de calor, mas a energia adicional fornecida pela energia radiante em um dia ensolarado melhora bastante o processo de secagem.
Referências
Mahanna, B., B. Seglar, F. Owens, S. Dennis, and R. Newell. 2014. Silage Zone Manual. DuPont Pioneer, Johnston, IA.
Fenologia do Milho
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